08 / 02 / 2021

作者:黄必录

【摘要】 生物为什么会发生大灭绝与大爆发?本假说认为,由于大气中的CO2浓度与气温呈正相关,而净初级生产量又与CO2浓度呈正相关,以及净初级生产量与生态位数量呈正相关。因此,在地质的寒冷期,大气中的CO2浓度快速下降,从而导致植物光合效率大幅度下降,净初级生产量也随着大幅度下降,生态位数量减少,以致很多物种因为饥饿和营养不良而在短时期内逐渐灭绝。相反,在地质的温暖期,大气中的CO2浓度快速上升,从而导致植物光合效率大幅度上升,净初级生产量也随着大幅度上升,生态位数量增加,促进了物种的繁殖与多样性,从而导致了生物大爆发。

【关键词】 恐龙灭绝说;CO2;净初级生产量;生态位;生物大灭绝;生物大爆发

Drastic changes in atmospheric CO2 concentration lead to mass extinction and explosion of organisms

【Abstract】 Why are there mass extinctions and outbreaks of organisms? This hypothesis holds that, because the CO2 concentration in the atmosphere is positively correlated with the temperature, the net primary production is positively correlated with the CO2 concentration, and the net primary production is positively correlated with the number of ecological digits. Therefore, in the cold geological period, the concentration of CO2 in the atmosphere decreased rapidly, which led to a significant decline in the photosynthetic efficiency of plants, the net primary production also decreased significantly, and the number of ecological digits decreased, so that many species gradually died out in a short period of time due to hunger and malnutrition. On the contrary, in the warm period of geology, the concentration of CO2 in the atmosphere rises rapidly, which leads to the increase of photosynthetic efficiency, net primary production and ecological number, which promotes the reproduction and diversity of species and leads to the outbreak of organisms.

【Keywords】 dinosaur extinction theory; CO2; Net primary production; ecological niche; Biological mass extinction; Biological explosion

很多物种在短期内彻底消失,称为“生物大灭绝”或“集群灭绝”。很多新物种在短期内产生,称为“生物大爆发”;单位面积植物每年光合所产生的有机干物质的重量,称为“净初级生产量”;一定面积的生态系统能容纳多少物种,称为“生态位”数量。

在地球的发展史上,经历过多次的生物大灭绝与大爆发,为了弄清生物为什么会发生大大灭绝与大爆发,科学家已经提出了上百种假说,但至今没有一个能够自圆其说。

一、几种恐龙灭绝假说的点评

分析一下现有的生物大灭绝理论,特别是恐龙灭绝说,发现漏洞百出:

1、小行星撞击地球:该假说不能解释与恐龙习性相近的同属爬行动物为什么不会灭绝?例如撞击产生的核冬天为什么不耐寒的鳄鱼、科摩多巨蜥和桫椤等中生代孑遗生物还能生存至今?有人用碳同位素比例绘制成图发现,K/T界线植物灭绝事件在超过5万年到10万年的时间间隔内,发生了不止一次的改变,这表明植物群落消失了,随后得以恢复,结果又遭到一系列灭绝事件的一再打击。要产生这种灭绝模式,可能需要在数千年的时间间隔内发生一连串的小行星撞击事件才行。但是,没有任何矿物学证据表明,在那两个生物大灭绝时期内,曾经发生过一连串的小行星撞击。还有,小行星撞击地球造成的生物大灭绝所用的时间是短暂的,然而,化石证据也显示,灭绝过程持续了几十万年。

2、超级火山喷发:在1.2和1.1亿年的侏罗纪发生过两次超级火山喷发,分别是翁通爪哇海台火成区和凯尔菱朗海台火成区,而且规模比白垩纪末那次的德干暗色岩火成区更大,恐龙照样活得好好的,说明白垩纪末的恐龙灭绝等生物大灭绝与超级火山喷发无关。

3、多事件叠加假说:如果认为恐龙是在多重灾难的连续打击下灭绝的话,那么,既然在一次单一的短期突发灾难下不能使恐龙全部死光的话,幸存者就会在几百年内恢复到原来的数量,就像大火烧过的土地,第二年就会重新披上绿装,或像1950年,在澳洲实施细菌战来消灭成灾的野兔,当年死亡99.8%,但幸存下来的0.2%不久又迅速繁殖开来。再说象天体撞击地球等重大灾难的两次灾变的时间间隔至少也都会大于成千上万年,幸存者有足够的时间来恢复种群密度。

4、超级传染病:传染病更加不可能使所有的恐龙灭绝,就像1950年,在澳洲实施细菌战来消灭成灾的野兔,当年死亡99.8%,但幸存下来的0.2%不久又迅速繁殖开来。

5、食物中毒:被子植物不是突然出现的,恐龙有足够的时间去进化和适应。就像金合欢树叶含有单宁酸等有害物质,长颈鹿已进化出能解毒的唾液;牛一般不能过量采食合欢树叶,但在广东省的某个海岛上,那里的牛却可以大量采食而不会中毒,原因是牛的胃里有一种能降解毒素的微生物。

6、辐射说:有超新星爆发、超级太阳耀斑爆发和地磁倒转等假说。这些假说主题是大量的高能辐射或紫外线会杀死恐龙。但这不能解释在温差与辐射较小的海水中的鱼龙等生物为什么也会灭绝了。

7、气温灾变说:气温的纵向变化至少需要几十万年,因此,恐龙有充足的时间迁移到气温适宜的纬度,继续生存繁殖。这就是为什么在地球发生过很多次小冰期,并没有导致物种大灭绝(小灭绝还是有的);还有,在恐龙最繁盛的侏罗纪,更无法说明恐龙放屁导致气温上升,以在1.2和1.1亿年的侏罗纪发生过两次超级火山喷发导致二氧化碳( CO2)和气温上升为什么恐龙没有发生灭绝;也有迹象显示,在“古新世-始新世极热事件”不但没有发生物种大灭绝,而且动植物的多样性事实上整体有所增长。

8、生存竞争说:在澳洲,逃到野外的兔子疯狂地繁殖,草被兔子吃光,1891-1897年,全国死亡绵羊5250万只,为了消灭野兔,人们采用枪击,毒杀,细菌战等仍不见效,后来引进狼才终于把野兔控制在允许的水平,阻止了绵羊、袋鼠等草食动物的大量饿死。还有,很多鸟类会偷吃海龟蛋和小海龟,海龟并不会因此而灭绝。这说明竞争者的存在不但不会导致对方灭绝,而且还有利于对方生存繁衍。

9、大洋缺氧事件:由于所有海洋底部不可能同时缺氧,总会留下幸存者,死灰复燃。就像1950年,在澳洲实施细菌战来消灭成灾的野兔,当年死亡99.8%,但幸存下来的0.2%不久又迅速繁殖开来。

10、有人会说恐龙没有灭绝,只是进化成鸟类:如果有一群猴子,其中有一头进化成人类,因此,我们至今还能看到猴子。然而,有一群恐龙,其中一条进化成鸟类,但目前没看到恐龙,因此,说恐龙没有灭绝,只是进化成了鸟类的说法是逻辑有误的。

纵观地球生命演化史,每次生物大灭绝与大爆发,都发生在地理和气候的重大变化的转折点,而且每次生物大灭绝后总会有生物大爆发,这其中是否有着共同原因?

二、生物大灭绝必备因素

1、环境变化超过物种适应极限。哈佛大学的古生物学家Charles Marshall等人用了一种统计方法来分析化石的分布证明,那些过去看起来像是逐渐灭绝的、数量最丰富的较大型海洋动物——欧洲的菊石,其实是在K/T界线突然消失的。据我国科学家研究,不同种类的恐龙蛋是在白垩纪与第三纪交界前短短20-30万年间先后灭绝的。这是因为任何物种对环境的适应能力都有极限,一旦超过这种极限,适应性进化也会失效,从而导致某些物种在短时间内完全灭绝。其实物种的形成与灭绝是常态,随着时间的推移和地球的变化,物种的灭绝一直在发生,这是适应性进化的结果。与大规模的死亡相比,这些灭绝是“小批量”的静态灭绝,被称为背景速率(background rate)。因此,虽然从侏罗纪晚期到白垩纪晚期不断有新的恐龙品种灭绝,但在这期间也不断有新的恐龙品种诞生,环境改变并没有使整个恐龙家族灭绝。然而,一旦环境变化超过恐龙的忍受极限,恐龙就会大灭绝,取而代之的自然是更能适应新环境适的哺乳动物了。就象一座高山,因从山脚到山顶的气候垂直分布不同,其植被分布也是不同的,在山脚以阔叶林为主,在山腰变成阔叶针叶混交林,再往上去,就会完全由针叶林取代。

2、无死角。区域性灭绝无法解释全球性的灭绝,因为恐龙等生物遍布全球,总会留下幸存者,导致死灰复燃。由于地球表面全被大气包围着,据此,我认为只有大气成分的变化,才能无死角地影响地球表面和海洋的每一个角落,生物将无处避难,才会导致全球性的生物大灭绝。

三、5次已知的生物大灭绝的共同特征

1、在5次已知的生物大灭绝,都是发生在地壳剧烈的运动时期和气候重大变革的转折点,这些变化包括造山运动、海陆布局改变和海退等。造成海退的主要原因是是冰冻水增加。

2、在5次已知的地球生物大灭绝,前期都有大规模火山喷发,并释放大量CO2,大气中CO2浓度都位于高峰。板块漂移会使大陆板块互相碰撞,从而触发大规模火山喷发。

3、史坦利指出在十一大灭绝中,前寒武纪时代、奥陶纪、泥盆纪、白垩纪及始新世发生的灭绝灾难均有证据显示,在它们的后期极区的大陆冰河相当发达和海退。在五大灭绝事件中,都残留着大陆冰河的沉积物。且在寒冷的“冰河期”中,大气中CO2浓度急剧下降。

那么,全球气温为什么会发生大幅度下降?寒冷的气候为什么会导致大气中的CO2浓度急剧下降?大气中的CO2浓度急剧下降为什么会导致生物大灭绝?

四、导致全球气温大幅度下降的原因

地壳板块会不断的漂移。使大陆之间的聚合,形成超大陆,超大陆的分裂,下一次的聚合又形成新的超大陆。这种轮回,现在知道的有7次,这种变化形成不同的大陆与海洋的分布格局,同时也影响了古气候的波动,同时也与地质时期的冰河期有一定关联。这七次轮回中有五次与冰河期有关。首先,造山运动和海陆布局改变都有可能改变低纬度与高纬度的海水和大气的输送和热交换,从而影响全球气温。北极冰盖面积就与输入温暖的洋流流量有关,南极冰盖面积与南极大陆面积有关。例如,当气温下降到地球南北极开始结冰时,由于冰雪的反光作用,会使两极热量收入迅速下降,犹如“扳机”效应,使全球的平均气温反馈式地迅速下降。因此,决定全球气温的第一因素,除了是太阳的辐射强度外,主要与向极地输送热量的海水和大气的流量有关,以及极地的海陆面积比值有关。由于南极海域被漂移来的南极大陆取代了海洋,因此,南极气温比北极还低。

决定全球气温的第二因素是CO2、水蒸气和甲烷(CH4)等,而且决定全球气温的第二因素要服从第一因素,即第一因素的气温发生变化时,第二因素大气中CO2的浓度随后也跟着变化。例如,Fishcher等人[1]发现,过去5000万年的每次冰期——暖期的过渡时期,温度升高之后的400-1000年,大气CO2浓度才升高;Petit等人[2]发现过去5000万年的冰期中,温度降低之后大气CO2浓度才降低。也就是说,气温下降在先,CO2浓度下降在后,或气温上升在先,CO2浓度上升在后。而第一因素不变时,第二因素如果发生变化,气温就会变化。例如,大气中的CO2浓度上升时,气温就会升高,而气温升高又会使水蒸气和CH4增加,使气温反馈式地进一步升高。

虽然CO2含量从元古代、石炭纪、白垩纪到今天,大的趋势是逐渐下降的,但是在气温上升期,随后大气CO2浓度就会上升。在气温下降期,随后大气CO2浓度就会下降。即大气CO2浓度与气温呈正相关。

当地壳发生在剧烈的变动时期,板块的相互碰撞触发了大规模火山喷发,使大气中的CO2浓度飙升。同时沉降在冰雪表面的火山灰降低了阳光的反射率,再加上CO2的温室效应,绰绰有余的抵消了火山灰的遮阳的降温效应,从而使气温升高。同时,肥沃的火山灰也为陆地和海洋施肥。例如,在白垩纪的火山喷发期,浮游生物大量繁殖,使海洋沉淀了大量富含钙质的生物遗体-白垩土。地球内部含有大量的铱元素,也会随着超级火山喷发带到地表。

随后火山喷发逐渐停止,同时因板块运动和大陆漂移改变了地理构造,如隆起山脉、增加了极地陆地面积、缩小低纬度与高纬度的洋流通道,从而减少低纬度与高纬度交换的洋流流量、改变大气、海洋环流和季风等,从而降低了低纬度的温暖的海水和空气与极地进行热交换,使极地开始降温(降温原因也不排除天文成因说)并产生永久冻土层,同时极地的冷海水会沉积在海洋底层并扩散到热带海底。CH4有个特殊的性质,在高压下,它和水可以在温度2~5℃内形成结晶,即“可燃冰”。因此,当冻土和海底温度在2~5℃时就会形成可燃冰。当继续降温使极地产生冰盖并且冰盖面积扩大到一定阈值时,由于极地冰雪具有比海水大约高6倍的反射太阳光的能力,就会反馈式的促进气温一路下滑。大量的水冻成冰川,就会使海平面下降;全球大气和海洋温下降会降低海水蒸发速度,从而使气候变得寒冷干燥。

而据英国地质调查局等科学家研究认为,地球两极在白垩纪末期的温室环境下仍然可能发生冰川作用;到了晚白垩纪,水温大幅度下降,就连赤道海洋表层温度为21℃,比现代低6.5℃;地质学家研究也发现,在白垩纪中期,大西洋靠近赤道地区的平均温度达到了42℃,而到了晚白垩纪,最低的时候只有2.2℃。因此,晚白垩纪海底水温足够稳定保存可燃冰。白垩纪末的海退也说明极地产生了冰川。

五、寒冷干燥的气候如何导致大气中的CO2浓度大幅度下降

大气中CO2浓度降低,说明CO2被储存起来了。有3种地质作用能够将空气中的CO2存储起来,1、是大陆风化;2、是有机碳变成煤和石油的埋藏;3、是冻土和海底埋藏有机碳。大陆风化使得硅酸盐和CO2发生反应,形成碳酸盐逐渐沉积在海底。植物的光合固定CO2成为有机质通常以煤和石油的形式埋藏在地下。但是,这2种碳储存方式都是在大气CO2浓度较高和气候较温暖的地质时期,碳储存速度也较慢,不足以造成大气CO2浓度在短时间下降到威胁植物光合的程度。因此,寒冷的气候导致大气CO2浓度快速降低的主要原因,是因为植物从大气中吸收的CO2,通过光合产生的有机物沉积在冻土和海底中,以可燃冰等形式固定下来不再返回大气,而寒冷干燥的气候,有利于陆地岩土的风蚀和搬运,由风力把含有磷和铁等营养元素的粉尘带到海洋,给海洋施肥,从而促使海洋浮游生物大量繁殖,加速了有机质、碳酸盐和可燃冰等固碳形式固定在海底。冰芯记录也表明,Fe(铁)和CO2浓度呈负相关(Martin等,1988)。

有人计算认为,光存贮在化石燃料中的碳与白垩纪时期大气中的CO2浓度相当。经初步查明,仅全球多年冻土区土壤有机碳储量约为18300亿吨,相当于大气中的CO2含量的2.3~2.4倍;而大多数人认为,储存在海底可燃冰中的碳至少有1×1013吨,约是当前已探明的所有化石燃料(包括煤、石油和天然气)中碳含量总和的2倍。Crowley认为,如果人类将已探明的化石燃料全部消耗,大气中的CO2浓度将是工业化前的6-7倍,与白垩纪时期大气中的CO2浓度相当。

历史资料显示,在白垩纪的温暖时期,海洋底层温度为15℃,不具备形成稳定的可燃冰的条件。因此,由沉积在海底的有机质,分解产生的CH4会返回到大气中。再说,陆地造煤方式固定碳比较缓慢,因此,在气候温暖时期,大气中的CO2的浓度只能缓慢的下降,动植物有充足时间进行适应性进化,不可能造成生物大灭绝。

王永栋等人[3]发现,白垩纪在整体上CO2浓度相对较高,但并非均一不变。在白垩纪早期,温度和CO2浓度都偏低,中期突然升高,晚期又降低;从南极冰芯获知过去65万年间的CO2浓度,在冰河期的低值180 ppm和暖间冰期的高值300ppm之间变化;在石炭纪温暖的早期,CO2浓度高达8000ppm以上,距今3.4亿年前,地球进入晚古生代大冰河期,地球大气中的CO2浓度最低时仅为100ppm左右[4],可谓一落千丈。试验证明,当CO2浓度降低到200ppm,现在的植物就会停呼吸[5]。因此,当大气中的CO2浓度降低到一定水平,植物靠光合积累的有机物的量就会接近被光呼吸与暗呼吸等消耗掉的量,从而导致净初级生产量大幅下降,并引发以植物为食的动物发生大饥荒和大灭绝。

六、净初级生产量与物种丰度关系

净初级生产量与可容纳的生态位数量也是呈正相关的,因此,净初级生产量越大,物种就越丰富,净初级生产量越小,物种就越贫乏。例如,同样在热带,热带雨林净初级生产量最大,物种繁多,而热带沙漠净初级生产量最少,物种稀少;海洋和陆地的净初级生产量随纬度的增加而减少,而且海洋和陆地物种多样性也随纬度的增加而减少。Daniel等人[6]通过分析31526种鳍刺鱼的系统演化谱系,描述了海洋鱼类物种形成的空间变化关系,发现了高纬度海洋鱼类进化比热带还快,但是灭绝得也快。提示,净初级生产量下降时,多余的物种必然会遭到淘汰以腾出生态位,如果净初级生产量在短期内快速下降,就会导致生物大灭绝。如果净初级生产量在短期内快速上升,就会导致生物大爆发。

七、大气中的CO2浓度剧变与生物大灭绝关系

动物在食物充足和营养价值又高的条件下,就会往大型方向进化,反之则缩小体型,例如,生活在澳洲干旱贫瘠的内陆草原上的红大袋鼠,为了适应植被稀少,营养价值低的草料,红大袋鼠的体型只有其它大陆上的马或骆驼的1/3,基础代谢率只有绵羊的1/2。提高温室中的CO2浓度,不但会提高净初级生产量,而且还会提高植物的营养价值,例如,2018年7月份,英国和德国研究人员在英国《古生物学》杂志上发表论文说,他们模拟恐龙时代的气候,把温室中的CO2浓度从400ppm提到2000ppm,种植多种中生代植物。分析显示,植物的营养价值比以前估计的要高得多。因此,高浓度CO2是动植物向大型方向进化的基础,也是石炭纪或白垩纪大部分动植物体型都很大的原因。

有几个研究都表明,造成白垩纪末生物大灭绝的原因,都与食物和营养严重匮乏有关。例如,在恐龙灭绝的K/T层碳同位素12/13比例研究表明,当时陆地和海洋植物净初级生产量很低;在白垩纪至第三纪交界,陆地植物和以前相比相对矮小稀疏,没有发现一只体重超过25kg的陆上的动物;食物和营养不足可导致鸡下薄壳蛋,而在白垩纪末也发现了大量的薄壳恐龙蛋。

赵资奎等人[7]发现,K/T交界过渡的大约15万年时间内,大气有较高浓度的CO2和恐龙以需要CO2浓度较高C3植物(也称三碳植物)为主食。如果考虑到适应性进化,白垩纪的C3植物比现代的C3植物需要更高浓度的CO2。据相关资料查到,白垩纪CO2平均浓度为1700ppm,但在白垩纪末只有400~500ppm。因此,原本适应高浓CO2的白垩纪植物,当CO2降到400~500ppm时,净初级生产量和营养价值就会下降到导致恐龙营养不良并下簿壳蛋的程度,从而使恐龙逐渐断子绝孙,并最终走向灭绝。

大气中的CO2浓度过低,植物的净初级生产量和营养价值都会大幅度下降,使有些植物选择性的灭绝掉,而且稀疏的植被为了抵御被动物过度啃食,自然选择也会变的粗硬难消化或长刺。因此,食物匮乏和营养价值低以及难消化,就会使某些动物选择性的灭绝掉。白垩纪晚期就进化出体型和食量比侏罗纪时的小,口中长满能嚼烂食物的牙齿的鸭嘴龙,也说明了草料越来越匮乏和难于消化。欧洲野马的灭绝,就是因为干旱导致草质变硬难于消化,取而代之的是消化功能强的野牛,同时以野马为食的洞狮和恐狼也随之灭绝。而恐龙等爬行动物主要是靠吃石头帮助消化草料的,就象对食料消化率较低的鸡,要靠吃沙子帮助消化,消化率肯定不如有着反刍功能的哺乳动物,因此也会选择性灭绝掉。此外,食谱窄的动物在饥荒时也很容易灭绝;而象会飞行的翼龙,代谢率和消耗能量都很大,食物不足时更容易灭绝,例如,Luke等人[8]研究了大西洋化石与现存双壳类动物和腹足动物的大数据表明,代谢率越高的物种灭绝的可能性就越大。

综上所述,总结了造成生物大灭绝的原因顺序大致是:大陆漂移引起板块相互碰撞触发火山喷发→大气CO2浓度和气温快速上升→引起生物小灭绝→持续的大陆漂移改变了海陆布局使进入极地的暖流减少→极地逐渐降温→大气中CO2被植物吸收通过光合产生有机物开始沉积和固定在冻土和海底→大气CO2浓度开始下降→气温降到极地开始产生永久冰盖并大量反射阳光使全球气温反馈式下降→大气CO2浓度快速下降→植物光合效率与净初级生产量大幅下降→引发以植物为食的动物大饥荒和大灭绝。

八、净初级生产量与生物大爆发

生物进化到具备了形成各种器官(相当于一部汽车的各个部件,如发动机、轮子等等)的基因,如眼睛、皮肤、肌肉、骨骼和肝脏等等,再加上Hox基因(Hox基因是一种“同源异形”基因,是动物形态蓝图的设计师,该基因发生较小的突变,就会使动物外形发生重大变化,结果导致了动物身体结构的多姿多彩),就可以在短时间里产生各种形态和功能各不相同的动物。但由于受到生态位数量的限制,光具备形成各种器官的基因和Hox基因,还是不能产生生物的多样性,因为上面已经说过,净初级生产量与可容纳的生态位数量或物种丰度是呈正相关的。

在寒武纪,因板块运动和大陆漂移改变了地理构造,如减少极地陆地面积、加强洋流通道、改变了大气、海洋环流和季风等,从而降增加了低纬度的温暖的海水和空气与极地进行热交换,使极地冰盖面积逐渐缩小(升温原因也不排除天文成因说)。当极冰面积缩小到一定阈值时,由于失去了冰雪对太阳辐射的强烈反射,就会反馈式的促进气温一路上升。冰川大量融化,海水上涨,空气湿度上升,海底水流加速,冲刷出沉积在海底的碳,增加碳的返回大气。CO2和CH4也大量从海底、冻土和冰川等处释放到大气层中,不断加强的温室效应使地球进入了一个高温、高湿和高浓度CO2的“温室气候期”。高温使水蒸发加快,降雨量上升,高浓CO2使岩石快速风化,解离出的磷和铁等营养元素(不排除火山灰给海洋施肥)被大量的雨水冲入海洋。1g磷就可以培育出100g藻类,从而导致净初级生产量大幅度上升。

朱茂炎等人[9]对寒武纪地层研究发现:当海水碳、硫同位素同步偏重(正异常)时,表明有机碳和黄铁矿埋藏量增加,导致氧气产量的快速增加;当海水碳、硫同位素同步偏轻(负异常)时,表明有机碳和黄铁矿埋藏量减少,导致氧气产量的快速减少。每次大气含氧量的增加,动物多样性就明显增加。相反,每次大气含氧量的减少,动物多样性则随之降低。说明了寒武纪生物大灭绝与大爆发虽然与氧气含量没有间接关系,但是,氧含量增加和有机碳埋藏增加是净初级生产量增加导致的,据此也可以说明生物大爆发与大灭绝与净初级生产量呈正相关。

由于净初级生产量的大幅度上升,就有了足够的食物养活大量的消费者和可容纳更多的生态位数量,于是少数物种的数量剧增,这样,海洋中的生物和细胞(包括生殖细胞)的总数也剧增了,DNA的突变率在各个细胞的总和也剧增了,从而导致了生物进化速度的加快。由于在单位面积和空间里的生物的个体密度较大,捕食与被捕食的概率也上升了,为了逃避与捕食,导致装备竞赛的不断升级,多数动物披上了硬壳的装甲。随着物种增多和密度上升,使竞争变的非常激烈,为了更好地生存和繁殖,这也促进了更多的有各种生存本领的物种的出现,于是出现了生物大爆发。

北极增暖与海冰消融是一个互相促进的正反馈过程,目前因人类生产生活,北极冰盖的面积已逐年减少,如果北极冰盖面积缩小到一定的阈值,由于失去了冰雪的强烈反光作用,就会象推到一片多米诺骨牌一样,海洋面积扩大,水蒸气增加,冰川、海底、冻土等碳库就会释放出大量的温室气体CO2和CH4,又会反馈式地促使全球温度迅速上升,术语称为“北极放大”效应。气候会变得和中生代一样高温、高湿和高CO2,很多哺乳动物将无法适应这种气候,全球生态会迅速崩溃,很多现有的物种都会发生灭绝。

收集和封存CO2等控温方案成本太高,难度太大,有一种简易的控制全球气温的地球工程:在白令海峡等处,通过控制进入极地暖流流量,极冰面积大小就可以随意调控了,譬如,当进入北冰洋的温暖的洋流流量减少时,海冰面积就会扩大,由于冰雪能够大量反射太阳光,因此,全球气温就会下降。只需减少一小部分洋流流量,气温就不会高于不可逆的临界点,就可防止冻土和海底释放CO2和CH4,同样,由植物从大气中吸收的CO2转化的有机碳,也会以可燃冰等形式固定在海底、冻土中,不再返回大气[10]。该方案与北京师范大学外籍专家约翰·摩尔等人[11]于2018年3月刊登在国际顶级期刊《自然》杂志上提出的在南极海洋水下建巨墙阻止冰川被温暖洋流融化的方案大同小异。

参考文献

[1]Fischer H, et al. Ice core records of atmospheric CO around the last three glacial terminations [J]. Science,1999,283:1712-1714

[2]Petit J R,et al. Climate and atmospheric history of the past 420 000 years from the Vostok ice core, Antarctica [J]. Nature, 1999. 399: 429-436

[3]Wang YD, et al. Paleo-CO2 variation trends and the Cretaceous greenhouse climate[J]. Earth-Sciences Reviews, online 14 Nov 2013.

[4]Jitao Chen,et al. Strontium and carbon isotopic evidence for decoupling of pCO2 from continental weathering at the apex of the late Paleozoic glaciation [J]. Geology. 2018,46 (5): 395-398.

[5]赵天宏,等.大气CO2浓度升高对植物光合作用的影响[J].生态环境学报,2006, 15(3):1096-1100.

[6]Daniel L. Rabosky,et al.An inverse latitudinal gradient in speciation rate for marine fishes[J].Nature,2018,559:392–395.

[7]赵资奎,严 正,广东南雄盆地白垩系-第三系界线剖面恐龙蛋壳稳定同位素记录:地层及古环境意义,中国科学D辑:地球科学[J],2000;30(2):135-141

[8]Luke C. Strotz,et al.Metabolic rates, climate and macroevolution: a case study using Neogene molluscs[J].Proceedings of the Royal Society B,2018.08.21.

[9] Zhu, M Y,et al. Possible links between extreme oxygen perturbations and the Cambrian radiation of animals[J]. Nature Geoscience,2019,12:468–474.

[10]黄必录.用减少输入极地的热量来控制全球变暖[P].中国,中国专利申请号:201010192797.1.

[11]John C. Moore, et al. Geoengineer polar glaciers to slow sea-level rise[J].Nature,2018,555: 303-305 .

08 / 02 / 2021

科学家归纳和共识了导致机体衰老的9大标志[1] :基因的不稳定性、端粒减少、表观遗传改变、蛋白质稳态的丧失、营养感测失调、线粒体功能障碍、细胞衰老、干细胞衰竭、细胞间通讯改变。但是,这些的归纳和共识很混乱,因果混淆不清,笔者将作一一分析,让衰老原因九九归一。

衰老的九大特征

一、基因的不稳定性(Genomic Instability)

随着年龄的增长,细胞核中的基因组会变得不稳定性,DNA容易发生突变,染色体容易发生畸变。

导致基因的不稳定性的原因,是因为各种维持基因稳定性和修复基因突变的酶类的基因表达水平下降导致的,而非端粒长度的不足,因为人类衰老的细胞端粒长度还剩下有儿童端粒的一半长度。

二、端粒缩短(Telomere Attrition)

端粒缩短可以导致代谢变化,包括线粒体功能障碍,干细胞耗竭和细胞间通讯的变化,从而影响老化的速度以及程度。

细胞分裂过程染色体DNA复制是导致端粒缩短的主要原因,但我们不能去阻止细胞分裂,因为细胞分裂是组织细胞更新或伤口修复的前提。

三、表观遗传改变(Epigenetic Alterations)

细胞衰老过程 ,DNA的甲基化模式也会发生变化,总甲基化水平也会下降。

端粒长度可能是决定甲基化模式和甲基化水平的主要原因,因为SV40病毒及大T抗原转染细胞会激活端粒酶,DNA甲基化水平会重新上升[2]。

DNA甲基化修饰是不稳定的,甲基化水平是处于动态变化中。细胞衰老、细胞分化或环境因素都会影响某些基因的甲基化状态,而且甲基化水平越高,包裹在该基因外的组蛋白的乙酰化水平就会越低,从而抑制基因表达。

某个基因的DNA甲基化了,转录活性就会降低,甲基化程度越高,转录活性就会越低。问题是,到底是先甲基化后才导致转录活性下降,还是转录活性先下降后才导致了甲基化,这是个先有鸡先有蛋的问题。

已找到答案,那就是转录活性先下降后才导致了甲基化。也就是说,衰老先导致一些转录因子活性下降,然后才导致与该转录因子相对应的基因甲基化水平升高。或者说,转录过程会清除甲基化,不转录会复甲基化。

在20世纪90年代,我国童坦君院士在肽类生长因子信号传递方面提出了生长因子干预原癌基因转录因子及DNA甲基化的设想。他领导的研究组揭示表皮生长因子(EGF)具有降低某些原癌基因甲基化、促进染色质蛋白激酶的活性,使某些原癌基因特异结合蛋白增多等作用[童坦君、李刚,生物化学[M],北京大学医学出版社,2005(第一版),2009(第二版).]。具体机制如下:

长非编码RNA是一种反义RNA(antisense lncRNA),通常是由编码蛋白质的基因的反义链转录的,并与该基因的mRNA存在序列重叠。占70%的基因均有反义lncRNA。反义lncRNA的转录往往与其基因的正义链转录存在相关性。反义lncRNA的转录时,会使该位点的DNA被DNA去甲基化酶TET3识别,从而清除掉该位点的甲基化修饰。

四、蛋白质稳态的丧失(Loss of Proteostasis)

衰老以及各种神经退化类疾病(如老年痴呆,亨廷顿舞蹈病等)多与蛋白质内稳态受损相关[3]。这种内稳态一旦打破,就会触发细胞的适应性变化,造成细胞的凋亡。

新合成的肽链中,平均有约30%不能折叠成为正确的形状,已经折叠好的蛋白质分子也有可能变性。为了应付这种情况,细胞发展出了多种机制来减少折叠错误和清除折叠错误的蛋白。一种机制是细胞发展出的“伴侣蛋白”(chaperones),它们结合在尚未完成的肽链上,防止它们过早折叠,并且帮助它们折叠成为正确的形状。这些蛋白也能够减少温度升高时蛋白质的变性,在细胞遇到热冲击时会增加这些伴侣蛋白的量,所以这些蛋白又叫做“热休克蛋白”(heat-shock protein, hsp),例如hsp70,hsp90、hsp104等。

热休克蛋白的基因表达水平下降是导致蛋白质稳态的丧失的主要原因。例如,65岁和85岁年龄组的单核细胞HSP70表达水平也明显低于25岁年龄组[4]。

五、营养感测失调(Deregulated Nutrient Sensing)

衰老和代谢疾病的产生与营养传感器(例如AMPK和sirtuin)的调节息息相关[5]。在一般情况下,营养传感器会随着衰老而下调。

各种与营养感测有关的蛋白的基因表达下降是导致营养传感器随着衰老而下调的主要原因。

六、线粒体功能障碍(Mitochondrial Dysfunction)

人类细胞衰老与线粒体功能障碍也有一定的关联。然而,在上个世纪60年代,Haiflick等把年轻的女性细胞核植入去核的老年男性细胞质中,结果细胞恢复了分裂,说明决定细胞衰老的部位是细胞核,而非细胞质。也就是说,只要细胞核年轻,即使植入衰老的线粒体也会变成年轻的线粒体。如果细胞核衰老了,即使植入年轻的线粒体也会变成衰老的线粒体。而细胞核衰老是由端粒DNA和核糖体DNA的总拷贝数减少造成的[6]。

还有,敲出了细胞里的线粒体,细胞反而停止了衰老[7]。那么敲掉线粒体,细胞是否就会缺少能量而死呢?答案是否定的,因为人体还有另外一套产能系统,就是糖酵解途径,产生乳酸,乳酸具有抗衰老作用。

七、细胞衰老(Cellular Senescence)

现有体外和体内实验证据表明,细胞衰老(定义为:细胞的增殖和分化能力逐渐衰退的变化过程)。

决定细胞衰老的部位是细胞核,而非细胞质。

八、干细胞耗竭(Stem Cell Exhaustion)

所谓的干细胞耗竭并非是指干细胞数量的减少,而是指干细胞功能的随着老化逐渐下降。干细胞耗竭的本质同细胞衰老,决定干细胞衰老的部位是细胞核,而非细胞质。

九、细胞间通讯改变(Altered Intracellular Communication)

年龄相关的代谢改变与细胞间通讯也会相互影响,其中涉及多种复杂过程,包括神经内分泌信号传导,炎症和昼夜节律的调节。细胞间通讯改变是由细胞衰老造成的,因为细胞衰老过程,基因的表达模式发生了改变。基因的表达模式的改变可能是由端粒长度和核糖体基因拷贝数介导的[6],从而导致了细胞间的通讯改变。例如,2013年,德克萨斯大学达拉斯西南医学中心的Guido Stadler说,端粒越短,DUX4表达活性越强,随着端粒逐渐缩短,DUX4表达活性最多上升10倍。

综上所述,导致机体衰老的9大标志的主要原因是与之相关的基因表达水平下降导致的。而细胞衰老主要表现是总蛋白质合成速率下降,因此,大部分蛋白质或酶的基因表达水平质都会下降,这就是导致与机体衰老的9大标志相关的基因表达水平下降的主要原因。

那么,细胞衰老为什么会导致基因表达水平下降?

研究发现,染色体组蛋白的乙酰化水平会随着细胞的衰老而降低,而组蛋白乙酰化水平降低会导致基因转录效率的下降。

那么,细胞衰老为什么会导致组蛋白乙酰化水平的降低?

研究发现,随着细胞越来越衰老,抑癌蛋白P53的浓度或活性会越来越高。P53会通过调控下游基因表达,改变组蛋白乙酰化酶/脱乙酰化酶的比值[8],使组蛋白脱乙酰化速率大于乙酰化速率,因此,随着P53的浓度或活性会越来越高,染色体组蛋白的乙酰化水平就会越来越低。

那么,细胞衰老过程,是什么原因导致P53的浓度或活性会越来越高?

原来,P53会结合和存储在多拷贝的端粒DNA[9-10]和核糖体DNA上,由于P53半衰期较短,因此,端粒DNA和核糖体DNA的拷贝数越多,结合和消耗的P53也越多,细胞中的P53的浓度或活性就会越低。然而,随着细胞分裂或/和新陈代谢,端粒DNA和核糖体DNA的拷贝数会不断丢失,从而使细胞中的P53的浓度或活性越来越高[6]。

原创:黄必录

【参考文献】

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[2] Matsumura T., Hunter J.L., Malik F, et al. Maintenance of DNA methy-lation level in SV40-infected human fibroblasts during their in vitro limited proliferative life span [J]. Cell Res, 1989, 184(1): 148–157.

[3] Labbadia, J., and Morimoto, R.I. The biology of proteostasis in aging and disease[J]. Annu. Rev. Biochem. . 2015,84:435–464.

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[5] Efeyan, A., Comb, W.C., and Sabatini, D.M. Nutrient-sensing mechanisms and pathways[J]. Nature,2015,517:302–310.

[6] 黄必录.细胞衰老的端粒DNA和核糖体DNA共调控假说[J]. 医学争鸣,2021,2:15–21.

[7] Correia㎝elo C, Marques F D M, Anderson R, et al. Mitochondria are required for pro゛geing features of the senescent phenotype[J]. The EMBO journal, 2016: e201592862.

[8]刘 健, 李春晓, 雷 箴, 等. 结直肠癌中p53对组蛋白去乙酰化酶2表达的调控作用[J]. 肿瘤, 2017, 37(10):1017–1023.

[9] 李 玲, 张 波, 邹万忠, 等. P53与端粒重复序列结合蛋白质1的体外相互作用[J].北京大学学报(医学版), 2004, 36(5):510–513.

[10] 徐熠熠. 端粒结合因子1对p53和ATM的功能调控及其机理研究[D]. 杭州:浙江大学医学院, 2008:1–128.